双子叶植物顶端弯钩的形成机制

埋在土壤中的种子萌发后面临的重要挑战是幼苗需要对抗来自土壤的机械压力，成功破土而出进行光合生长。为了应对挑战，一方面，幼苗的下胚轴通过快速地向上生长，获得破土而出的动力；另一方面，下胚轴的顶端会形成一个称为“顶端弯钩”的结构，将脆弱的子叶和顶端分生组织弯向下生长。这种弯曲的结构，既能保证幼苗拥有一个相对坚硬的“钻头”冲破土壤，又能避免子叶和顶端分生组织在出土过程中与土壤直接冲撞而造成机械损伤。对于绝大多数双子叶植物而言，顶端弯钩的形成是成功出土的关键所在。早在1881年，达尔文父子合著的《The Power of Movement in Plants》一书中就对顶端弯钩的形成进行了初步探讨。之后的140年里，尽管顶端弯钩吸引了无数植物生物学家的研究兴趣，但其具体的发育形成机制一直是植物生物学领域的未解之谜。

图1 A. 番茄和拟南芥的顶端弯钩；B. 双子叶植物幼苗出土模式图(图片来源互联网)

顶端弯钩是由于下胚轴顶部两侧的细胞差异性生长导致的。生长素的不对称分布是导致这种差异性细胞生长的原因：弯钩内侧高浓度的生长素抑制细胞生长，从而导致内侧细胞生长慢而外侧细胞生长快，使得下胚轴向内弯曲。因此，本质上来讲，顶端弯钩的形成是生长素对植物细胞生长的差异性调控问题。作为一种生长类调节激素，生长素最重要的作用之一在于调节植物细胞的生长/大小 （cell expansion/cell size） ，这也是生长素名字 （auxin） 的由来。生长素对植物细胞大小的调节具有严格的组织和浓度依赖性。一般来说，高浓度生长素抑制细胞生长而低浓度生长素促进生长。在生理浓度范围内，生长素在地下部分 （root） 抑制细胞生长而在地上部分 （shoot） 促进细胞生长，这也是植物的不同器官具有不同重力反应 （根具有正重力反应向下生长，而茎具有负重力反应而向上生长） 的生理基础 （延伸阅读：） 。

如前所述，幼苗出土过程中需要下胚轴的快速伸长和顶端弯钩的形成。有意思的是，生长素在下胚轴中促进细胞生长而在顶端弯钩内侧抑制细胞生长。生长素是如何在临近的部位发挥完全相反的作用呢？此外，弯钩为什么只能在下胚轴顶部形成？触发高浓度生长素在弯钩内侧积累的信号是什么？这些生长素又是通过何种机制抑制细胞生长的？这些谜团长期制约着人们对于一个基础性问题的理解，那就是顶端弯钩到底是如何发育形成的？2022年1月12日，美国明尼苏达大学William Gray实验室和中科院遗传与发育生物学研究所李传友实验室合作在Science Advances发表题为Biphasic control of cell expansion by auxin coordinates etiolated seedling development研究论文，系统回答了这一悬而未决的问题。