植物复叶多样的机制

单叶包含一个叶片单元，而复叶是由多个叶片单元、即小叶构成。从生物学功能上来说，每一个小叶等同于一个单叶。在植物演化的历程中，复叶的出现被认为带来了很多优势，如提高光合效率、减少植食性动物的损伤等。根据复叶中小叶的数目和排列方式，复叶可以分为单身复叶、三出复叶、羽状复叶、掌状复叶及各种多级复叶等。这些不同复叶的形态是如何决定的，目前所知甚少。

从发育的视角来看，复叶与单叶的不同之处在于，复叶的发育包括一个由复叶原基干细胞介导的特殊形态建成过程——小叶的起始和排列。因此，“复叶发育的核心问题是，复叶原基干细胞是如何在时空上响应遗传因子、激素及环境信号的协同作用，最终可塑性的调控复叶的形态建成的？”论文通讯作者陈江华说。

前期研究表明，蒺藜苜蓿中LFY的同源基因SGL1控制侧部小叶的起始与发育；另外一个C2H2锌指蛋白PALM1是关键的决定因子，它负责调控SGL1在侧部叶原基的时空表达来影响复叶的模式建成。

陈江华介绍，该研究通过正向遗传学筛选到一类新的五叶突变体pinna1，其额外增生的两片小叶对生于顶端小叶的基部，形成奇数类羽状复叶模式，这不同于palm1突变体中小叶以掌状聚集，pinna1突变体中五个小叶以羽状方式排列。

通过高通量基因组重测序与遗传连锁分析，该团队最终克隆到PINNA1基因。它编码一个BELL亚家族homeodomain蛋白的新成员。PINNA1基因特异地在不同时期叶原基中表达。遗传分析表明，PINNA1与SGL1基因间具有遗传上位性；时空表达分析揭示，pinna1突变体中SGL1的表达量和表达空间显著的上调和扩大；生化实验证明，PINNA1蛋白通过其homeodomain结构域与SGL1启动子特异结合从而来抑制SGL1基因的表达。

引人注目的是，pinna1 palm1双突变产生出多级复叶，这种多级复叶使人联想起自然界中的二回三出复叶、多回羽状复叶等。进一步的分析显示，pinna1 palm1双突变背景下，多级小叶的产生也需要LFY同源基因SGL1的表达。

而更深入的研究揭示，PINNA1基因编码的蛋白，一方面能在顶小叶原基中独立发挥作用，另一方面也能与PALM1蛋白在侧部小叶原基中协同合作，来实现对复叶发育过程中SGL1时序表达的精确控制，从而决定复叶中的小叶数目和排列方式。