竹子快速生长的机制

快速生长作为木本竹子的关键创新性状，使其能够与其他树木竞争，从而适应森林环境。

——中国科学院昆明植物研究所植物多样性与基因组学团队负责人、中国西南野生生物种质资源库主任 李德铢研究员

在我国南方的亚热带地区，广泛栽培的毛竹可高达20米，而另一些物种，如云南热带地区的巨龙竹，高超过30米，可与热带雨林的“高个子”树木争夺阳光雨露，是世界上最高大的禾草。

而毛竹幼嫩茎秆，也就是人们常说的“笋”，一天生长可达1米，可谓是生长最快的植物，比其他木本树木快数百倍。正因为如此，“雨后春笋”常被用来形容新生事物的大量和快速涌现。是什么赋予了木本竹子拥有这种快速生长、从而适应森林环境的能力？

近日，中国科学院昆明植物研究所研究员李德铢团队、章成君团队与美国芝加哥大学教授龙漫远合作，开展了竹子新基因功能演化的研究。研究团队对毛竹基因组数据进行深入分析，鉴定到1622个竹子特有的孤儿基因，也由此揭示了竹子快速茎生长中，新基因与全基因组重复相互作用的奥秘。研究成果在著名国际演化生物学期刊《分子生物学与进化》上在线发表。

竹子是研究新基因和演化创新的好“模特”

人类赖以生存的水稻、小麦、玉米、高粱和多种牧草，还有芦苇、芒、甘蔗和竹子等重要价值的物种，都来自禾本科。

“禾本科也是被子植物的第五大科，约有770属12000种，是与人类生产和生活关系最为密切、最具经济价值的大科。”李德铢研究员介绍，禾本科同时还具有重要的生态价值，表现出广泛的生态适应性，从森林到草原、沼泽到荒漠、高山到北极都可见其身影。

竹子是禾本科在森林生态系统中多样化的竹亚科植物的总称，全世界共有超过1,600个物种。竹类植物多数种类植株高大、生长迅速，营养生长周期长达几十年，最长可达120年，且开花后即成片死亡。

李德铢研究员带领的团队，多年来致力于竹子的分类学、系统发育和基因组学研究。随着研究的不断深入，研究工作已从竹亚科的木本竹类，逐渐扩展到草本竹子以及禾本科基部类群。最近，该研究团队解析了二倍体草本竹子和六倍体木本竹子基因组。

论文第一作者之一的昆明植物研究所副研究员马朋飞博士向记者介绍，作为竹亚科是唯一一个多样化成为森林习性的禾本植物，竹子包括以染色体基数为12、不同倍性的四个分支，草本竹类为二倍体，而像巨型龙竹等木本竹类均为异源四倍体或六倍体，这些“多余的”染色体是遗传变异的物质基础，可能促进了木本竹类独特性状的形成。

马朋飞说，木本竹相对于禾本科其近缘物种而言，具有较多的演化创新性状，如快速生长和木质化的茎秆，分生扩繁能力强大的地下茎等。结合团队此前的研究表明，木本竹普遍经历了基因组复制事件，而基因复制是新基因起源最主要的方式之一，使竹子成为研究新基因和演化创新的一个重要模式系统。

快速生长的笋，或是新基因产生的“孵化器”

演化创新，贯穿于整个生命之树。被子植物的花、哺乳动物的肺、鸟类的羽毛，分别为它们开拓和适应新的生态位提供了重要前提。但这一切，是如何产生的？

替换以后演化与发育生物学研究的基本一问和重要挑战。

“新性状如何起源，已成为进化生物学中的一个基本问题。然而，大多数研究都集中在创新的外部环境诱导上。近年来，越来越多的研究表明，新基因是演化创新的主要驱动力之一。”李德铢研究员说，几乎所有的物种都包含一定数量的特有新基因，即孤儿基因。而孤儿基因有多种起源方式，其中最引人注目的是从头起源，因为从头起源基因是驱动演化创新的关键角色。

而最近的研究也证实，同属禾本植物的水稻从头起源基因的真实存在，然而这一类型的基因在其他植物中是否普遍存在？其演化是否推动了表型创新？孤儿基因如何快速影响蛋白质水平的多样性及其生物学功能？这些问题尚有待进一步的研究来回答。

合作研究团队进一步发现，他们所鉴定到4600万年来出现的1622个竹子特有孤儿基因中，有19个是从非编码的祖先序列进化而来，并重建了整个从头开始的过程。其中4个基因还得到了蛋白质证据的支持。

“这些新基因，无论是否从头起源，都主要表达在快速生长的笋中，使笋的转录组在各种竹子组织中显得最年轻，而不是像其他植物中那样生殖组织的转录组最年轻。”李德铢说。

以往的研究表明，新基因主要是在繁殖器官中高表达，如被子植物的花粉中。有趣的是，在竹子中，不管是孤儿基因还是从头起源基因都在快速生长的竹笋中高表达，尤其是在其快速生长的转折点表达量达到最高，快速生长的竹笋可能是竹子新基因产生的“孵化器”。

孤儿基因的主要起源方式有哪些？其与非孤儿基因最大的区别又在哪里？第一作者之一的金桂花博士介绍，孤儿基因有多种起源方式，主要包括基因“重复-分化”、转座子扩张和从头起源等。其与非孤儿基因相比最大的区别在于基因编码序列短、内含子数目少、演化速率快、功能未知和更倾向于组织特异性表达等方面。

“但需要指出的是，不是所有的孤儿基因都能推动演化创新。”金桂花说，大多数孤儿基因起源后，很可能并不具有功能，甚至没有转录和翻译成蛋白的能力，很多孤儿基因甚至在起源后就面临着丢失的命运。

2012年《自然》期刊上发表的一篇论文中，曾提出过一种名叫“原基因”的假设：这些基因最初可能是DNA上的一部分，其对应的RNA和蛋白质产物起初不具备任何功能。但在适当的环境条件下，这些原基因可以为生物体带来一些优势，从此在自然选择的作用下开始演化，从而形成一个推动演化创新的新基因。一种称为长薄壁细胞的新细胞类型，甚至在木质竹子中进化具有明确的表型创新，而最近的全基因组重复事件，则提供新基因的主要来源。

新基因与重复序列基因互作，让竹子快速生长

“此前，我们对表型新颖性出现的遗传基础知之甚少，尽管创新和基因组新颖性与新基因之间的联系早已被假设。最近的研究将表型创新归因于新基因的进化，从而为这一假设提供了直接证据。”

为了追踪木本竹子基因的系统发育起源，研究团队选择了一种草本竹子和三种已测序基因组的木本竹子，以及生命树上的其他65个代表性基因组，进行地层学的系统分析。三个木本物种代表了竹亚科木本竹子的所有三个主要谱系。根据梯形系统发育树定义了12个系统层等级，从最古老的细胞生物到最年轻的物种特异性，共有50936个基因被分配到上述12个层级，每个层级的基因数量与基因年龄呈正相关。

研究还发现，正是因为经历了全基因组重复事件，重复基因也在竹笋中“偏好性”地特异高表达，而且大多数重复基因的形成时间，与木本竹子基因组的重复时间吻合。“新研究发现木本竹特有的孤儿基因在快速生长的茎秆中高表达。而基因组重复事件产生的一个基因拷贝发生了表达特异性分化，也在快速生长的茎秆中高表达。”马朋飞说，这些孤儿基因和表达分化的重复基因可能通过共同作用重塑了茎秆生长的表达网络，从而驱动了竹子茎秆快速生长这一创新性状的形成。

“这项研究，为解析竹子快速生长这一独特性状起源演化的遗传基础提供了新视角，也为新基因如何作用新性状起源提供了一个崭新的例证。”李德铢说。