海蛞蝓的光合作用

光合作用常常被视为植物的专利，但一些海蛞蝓通过“窃取”藻类中的叶绿体，获得了这种能力。

图片来源：SERC Photos, CC BY 2.0

来源 the Atlantic

撰文 Katherine J. Wu

翻译 周舒义

编辑 戚译引

研究囊舌目（Sacoglossa）海蛞蝓的科学家往往会收到一些充满奇思妙想的电子邮件。美国南佛罗里达大学（University of South Florida）的 Sidney K. Pierce 几年前就退休了。“但直到今天，”他告诉我，“我依然会收到孩子们从科学课上得来的问题。”他们偶然听说了这类神奇的软体动物，想知道替换以后否有助于“终结世界饥饿”。

Pierce 向我保证，答案是否定的。但这种想法并非完全荒诞不经。几种囊舌目海蛞蝓可以只用细胞内的物质从阳光中获取能量，并将其封装成能作为食物的化学品。换句话说，它们进行光合作用——按理讲，这本应是所有植物和藻类所做的最“植物”的事情。

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当然，海蛞蝓是个例外：它们既不是植物，也不是藻类，而是标准的动物。海蛞蝓通过一种令人叹为观止的“盗窃”行为，模糊了生物界之间的界限：它们会从吃下去的藻类中摄取叶绿体，并将其长期储存在体内。储存的叶绿体就像自动补充的零食包，有些种类的海蛞蝓可以在数月甚至长达一年的时间里从中汲取营养。Pierce 深入研究过的一种海蛞蝓——绿叶海天牛（Elysia chlorotica），可以只在年轻时吃一顿藻类大餐，此后余生便不再进食，而是漫步、交配、无所事事。Pierce 告诉我：“我们从野外采集它们，然后就再也没喂过。”

绿叶海天牛。图片来源：EOL Learning and Education Group, CC BY 2.0

人类不会这样做；众所周知，我们的身体并非为强取豪夺而生。不过，“如果我们只吃一个礼拜沙拉，然后再也不用操心营养问题，那会是怎样的情景？” 美国缅因大学（University of Maine）的 Karen Pelletreau 告诉我。海蛞蝓的“偷窃”壮举被称为盗食质体（kleptoplasty），它是如此非凡，以至于神创论者将其作为智能设计的证据。（明确地说，这种行为来源于物种演化。）而研究人员仍然不确定这些模仿植物的动物是如何做到这一点的。

不同种类的海蛞蝓在大快朵颐时细节略有不同，但通常来说，它们的体长可达数英寸，会抓住一根长条状的海藻，用牙齿将其刺穿，然后像大学生灌啤酒一样啜饮里面的物质。吃下的海藻泥涌入海蛞蝓分支众多的肠道，在那里，细胞捕获并储存完整的叶绿体，将海藻的其余部分分解、丢弃。能光合作用的海蛞蝓在孵化时往往呈半透明或白色，但叶绿体将它们扁平、波浪状的身体大部分染成了令人吃惊的铜绿色。20 世纪 70 年代，一位生物学家最早观察到绿叶海天牛的翠绿色调，称它们为“爬行的叶子”。

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大多数海蛞蝓无法利用光能，它们会将叶绿体和食物的其他成分一同消化分解。只有其中的某些物种可以设法使叶绿体维持数天、数周、乃至数月的运转。坦率地说，这实在是太疯狂了——这本来似乎是不可能的，因为叶绿体非常依赖其原生宿主细胞。数百万年前，叶绿体曾经是自由生活的细菌，最终被更大的细胞吞噬。作为包吃包住的回报，它们为宿主提供能量，形成一种永久性的依存关系。

如今，植物和藻类的叶绿体离不开只能由细胞核基因编码的蛋白质，而这些基因无法在海蛞蝓选择性的消化过程中幸存。指望塞进海蛞蝓细胞的叶绿体能正常工作，就像指望汽车在没有加油站的公路上永远油门到底。（这也是为什么，我们不能简单把叶绿体塞进试管然后坐享其成。）

苔藓中的叶绿体。图片来源：Kelvinsong, CC BY 3.0

然而，即使剥离了细胞核，海蛞蝓体内的叶绿体仍然完好——并且正常运转。“这似乎是一个生物技术的奇迹，”美国罗格斯大学（Rutgers University）的 Debashish Bhattacharya 告诉我。“它们到底是怎么维持叶绿体存活的？”

多年来，人们提出了几种可能的解释。一种解释认为，海蛞蝓通过自身内部机制维护叶绿体，使其更加经久耐用。另一种解释认为，海蛞蝓设法劫掠藻类的细胞核，吸收利用其中维护叶绿体的相关基因，但与我交流的大多数研究人员认为，这种解释缺乏相关证据，或者证据混杂。几年前，有科学家提出了另一种解释：也许对海蛞蝓来说，劫持的叶绿体之所以重要，更大程度上不是作为光合作用场所，而是作为自给自足的食物贮存——这些细胞内部的微型结构可以储存能量，在需要营养的时候被消化吸收，就像骆驼富含脂肪的驼峰一样。按照这种解释，叶绿体的维护工作可能会半途而废。

Pierce 告诉我，这个想法并未得到多少支持。（它并不否定海蛞蝓利用光能的可能性：例如，某些种类的海蛞蝓可能会在利用叶绿体光合作用数周后，再将其中的储备吃干抹净。）而且许多专家深信，对于绿叶海天牛和它的几个近亲来说，身怀藻类叶绿体的最大好处完全在于光合作用，尤其是考虑到“窃取叶绿体是一件危险的事情”，葡萄牙阿威罗大学（University of Aveiro）的海蛞蝓研究专家 Paulo Cartaxana 告诉我。叶绿体很脆弱，也很挑剔，它们在运作时会释放有毒化合物。叶绿体必须提供很大的好处，否则它们早就被抛弃了。而这方面的证据也已经为数不少。

一些储存叶绿体的海蛞蝓物种在晒太阳的情况下会活得更久、长得更大。缅因大学的 Pelletreau 在先前一项合作研究中表明，绿叶海天牛似乎完全依赖于叶绿体；没有叶绿体，它们在幼龄时就会死亡。近期一项研究指出，某些海蛞蝓物种会故意切断自己的头部，叶绿体提供的能量甚至足以支撑它们从断头上长出新身体的艰巨工作。

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进一步的研究表明，海蛞蝓具有强大的光合作用能力。这些研究在原子尺度上追踪叶绿体制造的化学分子，它们转移到一系列海蛞蝓的身体组织，可能会促进各种各样非常“海蛞蝓”的过程。Cartaxana 最近的研究有了新进展：在绿叶海天牛的近亲 Elysia timida 中，肠道细胞叶绿体产生的物质最终会进入生殖组织，并提高它们产卵的数量。（E. timida 虽然在饭桌上是贪婪的窃贼，在恋爱时却注重礼尚往来。它们都是雌雄同体，交配时会头对头地碰撞，用从右眼下方松开的阴茎相互授精。）

“产卵是一项巨大的生殖投资，” E. timida 新研究的另一位作者、同样来自阿威罗大学的 Sónia Cruz 告诉我。“这需要消耗它们大量能量。” 每只海蛞蝓必须产下数百枚卵，每枚卵都要含有足够的营养，以维持后代的早期发育。叶绿体似乎是一种能量上的恩赐，在某些情况下能使海蛞蝓的产卵数量翻倍。

波兰华沙大学（University of Warsaw）的演化生物学家 Anna Karnkowska 告诉我，可以从其他窃取叶绿体的生物那里学到教益，它们大部分是像甲藻这样的单细胞生物（尽管有两种海洋蠕虫似乎也会短时间劫持叶绿体）。据认为，这些生物与它们的叶绿体有着特别密切的关系。对它们来说，盗食质体可能是将叶绿体永久固定在细胞内部、并使其世代相传的中间步骤。

海蛞蝓具有多细胞解剖结构和复杂的生活方式，将偷来的叶绿体传递给子代会困难得多。就科学家们所知，它们的行为类似于黑市器官移植，也仅此而已：当海蛞蝓死亡时，其叶绿体也会随之死亡。但 Karnkowska 认为，即使叶绿体移植是一个死胡同，这同样令人为之深深着迷，并推动我们去重新审视生物体之间光怪陆离、打破分类常规的关系。海蛞蝓为叶绿体提供了一个家，并在一段时间内伪装成冒牌植物；反过来，叶绿体成为杀戮的唯一幸存者，在其他藻类伙伴无法忍受的地方苟且偷生。